提 要 人类活动所引起的温室效应及由此造成的全球气候变化和对全球生态环境的影响正越来越引起人们的关注。作为全球陆地生态系统一个重要组分的森林对未来气候变化的响应更是人们关注的重点。文中系统地论述了未来气候变化对森林生态系统树种组成、林分结构、分布和生产力的潜在响应，提出了今后需要加强的一些研究领域。
关键词 全球气候变化；森林生态系统；影响
中图分类号 S718.5
文献标识码 A
文章编号 1000－3037(2001)01－0071－08
虽然目前关于气候变化的预测还存在着很多不确定性[1]，其预测的结果也不一定准确，但是现有大量证据已表明：由于人类活动的影响，大气中二氧化碳浓度已由工业革命前的 280μmol/mol 增加到 90 年代初期的 350μmol/mol[2、3]，与此相对应，地球表面的年平均温度在一个多世纪以来也上升了 0.6℃[4]。因此，人类活动所引起的温室效应在不断加强是毋庸置疑的。许多科学家坚信：即使以目前 CO2 排放的速率计算，到本世纪中后期，大气中二氧化碳浓度将倍增[4～6]，因此，在未来的一百年中全球气候格局将发生变化基本上是可以肯定的。目前，虽然各种大气环流模型 (GCMs) 对未来气候变化预测的量上不尽相同，但其所预测的未来气候变化的总体趋势基本趋于一致[7]。纵观现有对大气中二氧化碳浓度倍增后有关未来气候变化的预测结果，可归结为以下几点：①全球平均气温将升高 1.5～4.5℃，全球气候带将向极地方向发生一定程度的位移；②最低温度的增幅比最高温度的增幅大，夜晚温度的增幅比白天温度的增幅大，冬季增温比夏季增温明显；③全球降雨量总体上有所增加，但全球降雨的格局将发生改变，降雨量可能因不同的地区和不同的季节而有很大的区别（如沿海地区的降雨将增加，而内陆地区的降雨则不变甚至减少）；④由于蒸散作用所损失的水分远大于降雨增加的量，因此中纬度内陆地区的夏季干旱将明显增加[7]。由于未来气候的变化可能将对全球的生态环境、社会和经济等产生巨大的影响，这是人们对气候变化密切关注的主要原因。
森林生态系统是地球陆地生态系统的主体，它具有很高的生物生产力和生物量以及丰富的生物多样性。目前，虽然全球森林面积仅占地球陆地面积的约 26%，但是其碳储量占整个陆地植被碳储量的 80% 以上，而且森林每年的碳固定量约占整个陆地生物碳固定量的 2/3[8]，因此，森林在维护全球碳平衡中具有重大的作用。此外，森林还为人类社会的生产活动以及人类的生活提供丰富的资源；在维护区域性气候和保护区域生态环境（如防止水土流失）等方面，森林也有着很大的贡献，所以，森林在维系地球生命系统的平衡中具有不可替代的作用。由于森林与气候之间存在着密切的关系，气候的变化将不可避免地对森林产生一定程度的影响。反过来，因全球森林生态系统是一个巨大的碳库，受气候变化的影响，它对大气中的 CO2 起着源或汇的作用，从而进一步加强或抵消未来气候的变化。因此，未来气候的变化对森林的影响及森林对气候的反馈作用已引起人们极大的关注，并进行了大量的研究[7～9、13]。人们通过气室实验和模型模拟，在时间尺度上从几天到几世纪及在空间尺度上从叶片到个体、种群、群落、生态系统、景观、区域及全球等各个层次来阐述气候变化对树木生理、物种组成和迁移、森林生产力以及物种和植被分布等多方面的影响。
1 全球气候变化对森林生态系统结构和物种组成的影响
森林生态系统的结构和物种组成是系统稳定性的基础，生态系统的结构越复杂、物种越丰富，则系统表现出良好的稳定性，其抗干扰能力越强；反之，其结构简单、种类单调，则系统的稳定性差，抗干扰能力相对较弱。千万年来，不同的物种为了适应不同的环境条件而形成了其各自独特的生理和生态特征，从而形成现有不同森林生态系统的结构和物种组成。由于原有系统中不同的树木物种及其不同的年龄阶段对 CO2 浓度上升及由此引起的气候变化的响应存在着很大的差别。因此，气候变化将强烈地改变森林生态系统的结构和物种组成。气候变化可能通过以下途径使森林物种组成和结构发生改变。
（1）温度胁迫：温度是物种分布的主要限制因子之一，高温限制了北方物种分布的南界，而低温则是热带和亚热带物种向北分布的限制因素。在未来气候变化的预测中，全球平均温度将升高，尤其是冬季低温的升高，这对于一些嗜冷物种来说无疑是一个灾害，因为这种变化打破了它们原有的休眠节律，使其生长受到抑制；但对于嗜温性物种来说则非常有利，温度升高不仅使它们本身无需忍受漫长而寒冷的冬季，而且有利于其种子的萌发，使它们演替更新的速度加快，竞争能力提高。
（2）水分胁迫：虽然现有大气环流模型预测全球降雨量将有所增加，但是由于地区和季节的不同而存在很大的差别。例如预测的结果还表明，在中纬度内陆地区其降雨会相对减少尤其是在夏季，在一些热带地区其干旱季节也将延长。此外，气温升高也将导致地面蒸散作用增加，使土壤含水量减少，植物在其生长季节中水分严重亏损，从而使其生长受到抑制，甚至出现落叶及顶梢枯死等现象而导致衰亡。但是对于一些耐旱能力强的物种（如一些旱性灌丛）来说，这种变化将会使它们在物种间的竞争中处于有利的地位，从而得以大量地繁殖和入侵。
（3）物候变化：冬季和早春温度的升高还会使春季提前到来，从而影响到植物的物候，使它们提前开花放叶，这将对那些在早春完成其生活史的林下植物产生不利的影响，甚至有可能使其无法完成生命周期而导致灭亡，从而导致森林生态系统的结构和物种组成的改变。
（4）日照和光强的变化：日照时数和光照强度的增加，将有利于阳性植物的生长和繁育，但对于耐阴性植物来说，其生长将受到严重的抑制，尤其是其后代的繁育和更新将受到强烈的影响。
（5）有害物种的入侵：有害物种往往有较强的适应能力，它们更能适应强烈变化的环境条件而处于有利地位。因此，气候变化的结果可能使它们更容易侵入到各个生态系统中，从而改变由于系统的种类组成和结构。此外，气候变化还将通过改变树木的生理生态特性（如气孔的大小和密度、叶面积指数等）和生物地球化学循环等途径对不同物种产生影响。而不同物种的耐性、繁殖能力和迁移能力在新系统的形成中也起着重要的作用。总之，气候变化对森林生态系统的结构和物种组成的影响是各个因素综合作用的结果。它将使一些物种退出原有的森林生态系统中，而一些新的物种则入侵到原有的系统中，从而改变了原有森林生态系统的结构和物种组成。这些影响对不同森林生态系统之间的过渡区域可能尤为严重。
2 全球气候变化对物种和森林类型分布的影响
气候是决定森林类型（或物种）分布的主要因素，影响森林生态系统特点和分布的两个最为显著的气候因子是温度的总量和变量以及降雨量。植被（物种）分布规律与气候之间的关系早就被人们所认知，并由此而提出一系列气候—植被分类系统（如 Holdridge 生命带、Thorn thwaite水分平衡及 Kira 温暖指数和寒冷指数等）。当前，人们正是基于气候与植被（或物种）间的关系来描绘未来气候变化下物种和森林分布的情形。而另一个有利于气候变化对物种和森林分布影响的证据是来自于全新世大暖期物种的迁移和灭绝，但是，与全新世相比，未来全球温度升高的速率更大，全球自然景观也因人类活动的影响而发生了巨大的变化，因此，未来气候变化将给物种和森林的分布带来更为严重的影响。目前，大多数有关气候变化对森林类型分布影响的预测都是根据模拟所预测的未来气候情形下森林类型分布图与现有气候条件下森林分布图的比较而得到，其结果都认为各森林类型将发生大范围的转移[13～16]。例如 Smith 等人[13]利用 Holdridge 模型，根据 GCMs 对气候变化的估测结果来预测未来植被分布的变化，他们发现森林类型的分布将发生相当大的转移，例如北方森林转化为寒温带森林、寒温带森林转化为暖温带森林等，寒温带和热带森林的面积趋于增加，北方森林、暖温带森林和亚热带森林的面积则将减少。Neilson[17] 同样发现森林覆盖的显著转移。然而需要指出的是这仅仅考虑了气候因素对森林分布的影响，而其它环境因子在森林的分布中实际上也起着很大的作用；此外，他们通常把某一森林类型作为一个整体（如温带森林等），而且认为它与气候之间是一种平衡关系，但实际情况并非如此。因为不同物种对气候变化的响应以及迁移能力等差异很大，因此，森林类型的转移（如从北方森林转化为寒温带森林）在很大程度上取决于不
